한국 바다뱀(진정바다뱀아과와 큰바다뱀아과)의 분류와 분자계통 :Taxonomy and molecular phylogeny of sea snakes (Hydrophinae and Laticaudinae) in Korea

김일훈

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자료유형: 학위논문

저자정보: 김일훈 (강원대학교, 강원대학교 대학원)

지도교수: 박대식, 유승우

발행연도: 2018

저작권: 강원대학교 논문은 저작권에 의해 보호받습니다.

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초록· 키워드

한국 연안에는 진정바다뱀아과(Subfamily Hydrophinae) 내 먹대가리바다뱀(Slender necked sea snake, Hydrophis melanocephalus Gray 1849), 얼룩바다뱀(Annulated sea snake, H. cyanocinctus Daudin 1803), 바다뱀(Yellow- bellied sea snake, H. platurus Linnaeus 1766, 바다뱀 일반명과 구분을 위해 노란배바다뱀으로 칭함)의 3종이 보고되어 있었으나 도감 상의 기록일 뿐 연구와 표본이 거의 없었다.
청문조사를 통해 2013년 3월부터 2017년 8월 사이 접수된 51건의 제보 중 바다뱀은 4종 23건(3종 18개체 확보)이었고, 오제보는 26건(어류 18건, 육지뱀 7건, 무척추동물과 사물 각 1건)이었다. 1995년 부산 수영구에서 보고된 먹대가리바다뱀의 사진을 재검토한 결과, 넓은띠큰바다뱀(Chinese sea snake Laticauda semifasciata Reinwardt in Schlegel 1837)의 오동정임을 확인하여, 큰바다뱀아과의 종이 22년 전에도 출현하였음을 확인하였다.
2016년 10월 20일 제주도 서귀포시 마라도리에서 미기록종인 좁은띠큰바다뱀(Blue-banded sea krait L. laticaudata Linneus 1758)을 포획하여 보고하였다. 또한 약 60년만에, 2017년 6월 22일에 서귀포시 성산읍에서 노란배바다뱀 1개체를 포획, 샘플을 확보하였다. 형태측정을 바탕으로 한국에 분포하는 바다뱀 5종(노란배바다뱀, 얼룩바다뱀, 먹대가리바다뱀, 넓은띠큰바다뱀, 좁은띠큰바다뱀)의 분류표를 제시하였다.
큰바다뱀아과 종들의 계통분류학적 위치를 확인하기 위하여 큰바다뱀아과 3종(넓은띠큰바다뱀, 좁은띠큰바다뱀, 노랑입술큰바다뱀 Yellow-lipped sea krait L. colubrina Schneider 1799)을 대상으로 full mtDNA를 분석하였다. 3종 모두 13개의 단백질 코딩유전자, 22개의 tRNA, 12s rRNA, 16s rRNA 와 2개의 control region을 가졌으며, 염기서열 크기는 17,170에서 17,450 사이로 밝혀졌다. full mtDNA 분석결과 노랑입술큰바다뱀은 넓은띠큰바다뱀보다 좁은띠큰바다뱀과 더 근연하였다.
넓은띠큰바다뱀의 집단분석 연구를 위하여 21개의 다형성 미소부수체마커(microsatellite markers)를 개발하였다. 한국, 일본, 대만 등에서 채집된 넓은띠큰바다뱀 36개체의 유전적 다양성을 분석한 결과 좌위 당 대립유전자의 종류는 평균 7.38개였고, 마커의 다양성 정보 함량(PIC)은 평균 0.71로 높았다. 넓은띠큰바다뱀에서 개발된 21마커를 이용하여 같은 속 2종(노랑입술큰바다뱀, 좁은띠큰바다뱀)에 적용한 결과 78.6%의 교차적용성을 나타내어, 개발된 마커가 넓은띠큰바다뱀을 포함한 큰바다뱀아과 종들의 유전적 다양성 및 집단 유전학적 분석에 유용할 것으로 기대된다.
본 연구를 통하여 한국 연안에 분포하는 바다뱀의 종 별 분포를 확인하고 주요 큰바다뱀의 유전적 분화과정을 규명하였으며, 집단분석을 위한 다형성 미소부수체마커들을 개발하였다. 연구결과는 향 후 한국 바다뱀의 모니터링 및 개체군 간 집단분석 등 추가 연구에 유용하게 활용될 것이다.

Three species of Slender necked sea snake(Hydrophis melanocephalus Gray 1849), Annulated sea snake(Hydrophis cyanocinctus Daudin 1803) and Yellow-bellied sea snake(Hydrophis platurus Linnaeus 1766) in the subfamily Hydrophinae have reported in Korean waters. However, most of them were based on personal observations, which only described in the illustrated animal books.
As a result of the inquiry study, 51 reliable sea snake reports were obtained between March 2013 and August 2017, consisting of twenty three true sea snake reports of 4 species(resulting in capture of 18 snakes of 3 species) and twenty seven false reports(seven terrestrial snakes, 18 fishes, one invertebrate and one inanimate object). By re-examining photographs of the Slender necked sea snake which caught at Soo-young Gu, Busan on August 22, 1995, I confirmed that the sea snake was the Chinese sea krait(Laticauda semifasciata Reinwardt in Schlegel 1837). My result showed that sea krait species already appeared 22 years ago in Korean waters.
On October 20, 2016, unrecorded sea snake species, Blue-banded sea krait(Laticauda laticaudata Linneus 1758), was caught at Marado-ri, Seogwipo-si, Jeju Island and I updated the species into the sea snake list of Korea in 2017. On June 22, 2017, one Yellow-bellied sea snake(H. platurus) was caught at Sung-san Eup, Jeju Island. This finding of the Yellow-bellied sea snake in Korean waters was the first case since the last report at Pusan in 1956. As the result of this study, now total five sea snake species(Yellow-bellied sea snake, Annulated sea snake, Slender necked sea snake, Chinese sea snake, Blue-banded sea krait) are listed in Korea.
To clarify the taxonomic position of three major sea krait species in subfamily Laticaudinae with regard to the family Elapidae, full mtDNA of three Laticaudine(Yellow-lipped sea krait, Chinese sea snake, Blue-banded sea krait) were analyzed. All three species commonly had 13 protein coding genes, 22 tRNAs, 12s rRNAs, 16s rRNAs and 2 control regions, with nucleotide sequences ranging from 17,170 to 17,450. The L. colubrina mitogenome was similar to that of L. laticaudata more than that of L. semifasciata.
To facilitate populational genetic studies, I have developed 21 microsatellite markers for L. semifasciata. All loci exhibited high genetic variability(0.71), with an average of 7.38 alleles per locus. The cross-species amplification of these loci in two Laticaudine(L. colubrina and L. laticaudata) species revealed a high transferability(78.6%) of the markers. The high level of polymorphism revealed by these microsatellite markers will be useful for the detection of population subdivision and the study of migration, gene flow, relatedness and philopatry of Laticaudinae species among populations.
In summary, I have confirmed the unrecorded species, investigated the overall distribution of sea snakes in Korean waters, verified genetic differentiation process in major sea krait species, and developed polymorphic microsatellite markers for future population genetic studies. Continuous monitoring sea snakes and developing management plan of sea snakes are further necessary to better understand this unique marine reptile group in Korea.

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Ⅰ. 서론 1
Ⅱ. 한국연안 바다뱀 분포조사 4
1. 서론 4
2. 재료 및 방법 7
1) 바다뱀 분포 7
2) 바다뱀 제보 및 오제보 분석 11
3) 오동정 논문 검토 13
3. 결과 14
1) 바다뱀 분포 14
2) 바다뱀 제보 및 오제보 분석 19
3) 오동정 논문 검토 25
4. 논의 28
1) 바다뱀 분포 28
2) 바다뱀 제보 및 오제보 분석 29
3) 오동정 논문 검토 32
Ⅲ. 미기록 바다뱀의 보고 및 분류표 최신화 33
1. 서론 33
2. 재료 및 방법 35
1) 표본의 확보 35
2) 형태학적 분석 35
3) DNA 추출 및 PCR 36
4) mtDNA의 Cyt-b 유전자의 계통유전학적 분석 36
3. 결과 40
1) 좁은띠큰바다뱀(L. laticaudata) 40
2) 노란배바다뱀(H. platurus) 45
3) 한국 바다뱀 종분류표 50
4. 논의 52
Ⅳ. 큰바다뱀아과 3종의 full mtDNA 분석 55
1. 서론 55
2. 재료 및 방법 58
1) 표본의 확보 58
2) DNA 증폭 및 서열분석 58
3) 계통유전학적 분석 59
3. 결과 61
4. 논의 75
Ⅴ. 넓은띠큰바다뱀의 미소부수체마커 개발 77
1. 서론 77
2. 재료 및 방법 79
1) 샘플 수집 및 454 시퀀싱 79
2) 미소부수체 동정 및 프라이머 스크리닝 81
3) DNA 증폭 및 유전자형 분석 81
4) 통계분석 82
3. 결과 및 논의 83
1) 454 시퀀싱 결과 83
2) microsatellite marker 선정 84
3) 유전적 특성 85
4) 집단분석 90
Ⅵ. 결론 94
Ⅶ. 참고문헌 97
Abstract 112

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